根粒の初期発生では、根粒菌の感染により根の一部の皮層細胞が脱分化し、その後の一連の細胞分裂によって根粒原基が形成される。サイトカイニンとオーキシンは植物の形態形成の様々な局面において、細胞増殖・分化を制御する中枢的な働きをもつことが知られている。根粒形成においても近年の研究により、サイトカイニンシグナリングの活性化が根粒の初期発生の進行に必要不可欠であることが示されている。それに対してオーキシンは、古くから根粒形成における関与が示唆されているものの未解明な点が多い。
本研究では、オーキシンの分布をモニターするミヤコグサ形質転換体を作出し、それを用いて根粒非着生や過剰形成、さらに根粒菌の非存在下で根粒様の器官を自発的に形成する突然変異体など様々なミヤコグサの変異体におけるオーキシンの分布パターンを調べた。その結果、根粒の初期発生過程におけるオーキシンの蓄積が起こるタイミングやそのパターンの詳細が判明し(図)、またサイトカイニンシグナリングや根粒の発生に必須な機能を担う転写因子NODULE
INCEPTIONがオーキシンの蓄積を誘導する働きをもつことを明らかにした。その一方で、Autoregulation of
nodulation と呼ばれる根粒形成の負の制御機構はオーキシンの蓄積を阻害する働きをもつことがわかった。さらに、本研究により、分裂の進行度合いに依存して皮層細胞分裂をコントロールする新たな機構の存在も明らかになった。
図1.根粒の発生におけるオーキシンの分布パターン
オーキシンに対する応答が起こっている細胞の核をGFP(緑色)、根粒菌をDsRED(赤色)でそれぞれ可視化している。根粒の発生過程では、根粒菌の感染によってオーキシンの局所的な蓄積が誘導され、細胞分裂が始まり(A)、根粒が形づくられる(B)。
|