植物は、周囲の光環境に応じて形態や代謝を変化させることで適応を図っている。フィトクロムB(phyB)はその際に働く主要な光情報受容体であり、赤色光依存的にPIFと呼ばれる転写因子群と相互作用し、標的遺伝子の転写制御を行うことで、植物の様々な光応答を制御すると考えられている。
我々はシロイヌナズナにおいて大規模な変異体スクリーニングを行い、phyB制御下にある光応答が全て低下しているrrc1変異体を単離した(図1)。そしてその原因遺伝子は、ヒトにおいて選択的スプライシングに働くと考えられるSR蛋白質の1つと高い相同性を示す、新奇SR様蛋白質をコードしていた。
一般にSR蛋白質は、そのC末端に、アルギニンとセリン残基に富み、様々なシグナルに応じた選択的スプライシング制御に重要な役割を果たすと考えられるRSドメインを有している。rrc1変異体のnullアリルが多面的かつ重篤な発生異常を示すのに対して、RSドメインの欠損を引き起こすアリルは、phyBシグナル伝達の低下のみを特異的に示し、いくつかの遺伝子において選択的スプライシング異常を示すことが分かった。さらに我々は、上記遺伝子の選択的スプライシングパターンが赤色光依存的に変化すること、そしてその応答が、phyB変異体と、RSドメインを欠損したrrc1変異体の、いずれにおいても同様に低下することを見出した。以上の結果から、phyBは、RRC1のRSドメインを介して選択的スプライシング制御に働くことで、光シグナルを伝達することが示唆された。
図1.
本研究で行った変異体スクリーニングの様子
写真中央の胚軸徒長個体がrrc1変異体。右の徒長個体はphyB変異体。 |