【研究項目 A02：メリステムの機能変換の統御系】

班員名・所属	荒木 崇　[ 京都大学大学院生命科学研究科　教授 ]
研究課題名	茎頂メリステムの相転換を調節する統御系の分子基盤
課題番号	19060012
研究目的
植物の後胚発生をになう茎頂メリステムの相転換は、茎頂メリステムから形成された器官（葉や花）によって生成されたシグナル分子が、茎頂メリステムに輸送され、茎頂メリステムで作用することで調節されていると考えられる。栄養成長メリステムから生殖成長メリステムへの転換である花成は相転換の代表的な例であり、長く謎であった花成における長距離作用性シグナル分子の実体はFT遺伝子産物であることがわかった。花成以外の相転換においても成熟器官によって生成された長距離作用性シグナルが関与する可能性が考えられる。 これらを踏まえて、本研究は、花成を中心とした茎頂メリステムの相転換と器官形成が成熟した器官が生成する長距離作用性シグナル分子を介して統合的に調節される過程の分子基盤を明らかにすることを目指す。これまでに申請者は、シロイヌナズナのFT遺伝子とその関連遺伝子(FD, TSF等)の解析を通して花成過程の理解に寄与してきた。特に、長く行き詰まりの状態にあった長距離作用性シグナル分子による花成調節の研究を再興する突破口を開く一翼を担った。本研究はそれらの成果をもとに、長距離作用性シグナル分子による茎頂メリステムの調節機構の研究の先駆けとなることを目指す。
主要論文
Kobayashi, Y., Kaya, H., Goto, K., Iwabuchi, M., and Araki, T. (1999) A pair of related genes with antagonistic roles in mediating flowering signals. Science 286, 1960-1962. Abe, M., Kobayashi, Y., Yamamoto, S., Daimon, Y., Yamaguchi, A., Ikeda, Y., Ichinoki, H., Notaguchi, M., Goto, K., and Araki, T. (2005) FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex. Science 309, 1052-1056. Yamaguchi, A., Kobayashi, Y., Goto, K., Abe, M., and Araki, T. (2005) TWIN SISTER OF FT (TSF) acts as a floral pathway integrator redundantly with FT. Plant Cell Physiol. 46, 1175-1189.
研究室URL	http://www.lif.kyoto-u.ac.jp/labs/plantdevbio/

班員名・所属	島本 功　[ 奈良先端科学技術大学院大学バイオサイエンス研究科　教授 ]
研究課題名	短日植物イネの開花統御機構
課題番号	19060013
研究目的
我々の研究グループは、短日植物イネの開花統御機構に関して 1．短日植物と長日植物の遺伝子レベルの統御機構の違い および、2．光中断の分子機構 を明らかにした。これらの知見をふまえ本研究では、以下の3つの課題についてイネを用いて研究を展開する。 （１）イネにおけるフロリゲンの機能解明−これまでの研究からFT/Hd3aタンパク質がフロリゲンの分子的実体である可能性が強く示唆されている。そこで、Hd3a-GFP融合遺伝子を発現するイネを用いて詳細なHd3a遺伝子の機能解析を行いイネのフロリゲンの実態に迫る。 （２）イネ開花遺伝子のエピジェネティックな発現統御−イネは長日条件下では多くの遺伝子の発現が抑制されているが、その分子機構はわかっていない。また、開花関連遺伝子の間にもエピジェネティックな相互作用の存在が示唆されている。そこで、開花に対するエピジェネティックな制御の関与を重要な開花遺伝子すべてについて解析する。 （３）光によるイネの開花統御機構−短日植物イネにおいては、光が重要な開花抑制因子であることが最近明らかになってきた。この性質は長日植物では見られないことから短日性を決定する最も大きな因子である可能性が高く、光の役割を徹底して解析する。
主要論文
Hayama, R., Yokoi, S., Tamaki, S., Yano, M., and Shimamoto, K. (2003). Adaptation of photoperiodic control pathways produces short-day flowering in rice. Nature 422, 719-722. Ishikawa, R., Tamaki, S., Yokoi, S., Inagaki, N., Shinomura, T., Takano, M., and Shimamoto, K. (2005) Suppression of the floral activator gene Hd3a is the principal cause of the night-break effect in rice. Plant Cell 17, 3326-3336. Tamaki, S., Matsuo, S., Wong H. L.,Yokoi, S., and Shimamoto, K. (2007) Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice. Science 316, 1033-1036.
研究室URL	http://bsw3.naist.jp/simamoto/simamoto.html

班員名・所属	中村 研三　[ 名古屋大学大学院生命農学研究科　教授 ]
研究課題名	胚性メリステムから栄養メリステムへの転換の統御系
課題番号	19060011
研究目的
シロイヌナズナの胚発生で作られる茎頂と根端のメリステムは、種子の成熟・休眠に至る過程では休止状態にあり、発芽後に栄養メリステムとしての活動を開始する。種子植物では、下等植物が見せる胚発生から連続した発生プログラムの途中に、種子成熟プログラムが挿入されて胚の休眠と栄養貯蔵能が獲得されたと考えられているが、イネ科植物では数枚の葉の分化まで種子成熟プログラムに組み込まれているという変化が見られる。種子の成熟から発芽、栄養生長のプロセスは、ステージ特異的転写因子と植物ホルモンや栄養シグナルによって複雑に制御されており、胚発生から種子成熟の過程を上位で制御するLEC 遺伝子群が良く知られている。しかし、種子成熟プログラムの終止、胚性から栄養メリステムへの転換の制御機構の多くは不明である。我々は、B3 DNA結合ドメインを持つ転写抑制因子、HSI2とHSL1、が発芽後の種子成熟プログラムの抑制、栄養生長への転換に必須の役割を担うことを見出した。本研究ではHSI2,HLS1の機能や作用機構の解析を通して胚性メリステムから栄養メリステムへの転換における遺伝子発現の時空間制御と植物ホルモンや栄養シグナルの情報統御を明らかにし、またEvo-Devoの観点からイネのHSI2, HSL1相同遺伝子の機能を明らかにする。
主要論文
Tsukagoshi, H., Morikami, A., and Nakamura, K. (2007) Two B3 domain transcriptional repressors prevent sugar-inducible expression of seed maturation genes in Arabidopsis seedlings. Proc. Natl. Acad. Sci. USA ,104, 2543-2547. Inagaki, S., Suzuki, T., Ohto, M., Urawa, H., Horiuchi, T., Nakamura, K., and Morikami, A. (2006) Arabidopsis TEBICHI with helicase and DNA polymerase domains is required for regulated cell division and differentiation in meristem. Plant Cell 18, 879-892. Tsukagoshi, H., Saijo, T., Shibata, D., Morikami, A., and Nakamura, K. (2005) Analysis of sugar response mutant of Arabidopsis thaliana identified a novel B3 domain protein with the EAR motif that functions as an active transcriptional repressor. Plant Physiol. 138, 675-685.
研究室URL	http://tabacum.agr.nagoya-u.ac.jp/

班員名・所属	山本 興太朗　[ 北海道大学大学院理学系研究科　教授 ]
研究課題名	植物ホルモンであるオーキシンによる統御系
課題番号	19060008
研究目的
植物器官間の統御情報因子として最も古くから知られているのは、器官間で極性輸送される植物ホルモン、オーキシンである。オーキシンのシンクとして機能する部位にメリステムが形成されたり（根端メリステム）、器官が形成されること（茎頂メリステム）が分かっているが、オーキシンの下流で働く分子機構は依然不明である。オーキシンの機能の根源は、厳密に調節された時間的、空間的範囲で特定の遺伝子発現を誘導することだと考えられるので、第一にオーキシン信号伝達系のARF-Aux/IAAモジュールが時空間的に調節される仕組みを、胚形成や葉の向背軸形成、胚軸の発達等の現象に即して明らかにする。第二に、Aux/IAAタンパク質と協調して働く因子を同定することを通して、この情報統御機構を明らかにする。
主要論文
Nakamoto, D., Ikeura, A., Asami, T., and Yamamoto, K. T. (2006) Inhibition of brassinosteroid biosynthesis by either a dwarf4 mutation or a brassinosteroid biosynthesis inhibitor rescues defects in tropic responses of hypocotyls in the Arabidopsis mutant, non-phototropic hypocotyl 4. Plant Physiol. 141, 456-464. Muto, H., Nagao, I., Demura, T., Fukuda, H., Kinjo, M., and Yamamoto, K. T. (2006) Fluorescence cross-correlation analyses of molecular interaction between Aux/IAA protein and protein-protein interaction domain of auxin response factors of Arabidopsis expressed in HeLa cells. Plant Cell Physiol. 47, 1095-1101. Muto, H., Watahiki, M. K., Nakamoto, D., Kinjo, M., and Yamamoto, K. T. (2007) Specificity and similarity of functions of the Aux/IAA genes in auxin signaling of Arabidopsis revealed by promoter-exchange experiments between MSG2/IAA19, AXR2/IAA3 and SLR/IAA14. Plant Physiol. 144, 187-196.
研究室URL	http://bio2.sci.hokudai.ac.jp/bio/keitai1/Welcome.html

班員名・所属	角谷 徹仁　[ 国立遺伝学研究所総合遺伝研究系育種遺伝研究部門　教授 ]
研究課題名	メリステム機能のエピジェネティックな統御系
課題番号	19060014
研究目的
遺伝子発現情報が塩基配列以外の形（染色体蛋白質やDNAの修飾）で細胞分裂後も染色体上に保持される現象が哺乳類から酵母まで真核生物で普遍的に観察される。このような「エピジェネティック」な制御は、多細胞生物の発生過程における遺伝子発現の維持に重要であることが証明されつつある。私達はこれまで、植物の発生におけるエピジェネティックな制御の役割を知るため、DNA低メチル化突然変異体 ddm1 (decreasein DNA methylation 1)を用いてきた。この突然変異は他の遺伝子座を変化させることにより種々の発生異常を誘発する。そのうちの一つである開花時期遅延は、インプリント遺伝子FWAが異所的に発現するgain-of-function型のエピジェネティック変異だった。一方、私達がbonsaiとよぶ発生異常は、節間伸長の阻害と葉序の乱れを示す。遺伝解析の結果、この発生異常は、これまで調べられていない細胞周期制御遺伝子の発現抑制によることがわかった。BONSAI遺伝子によるメリステム制御の機構を知るため、分子遺伝学的なアプローチをとる。この遺伝子の発現抑制に伴い、BONSAI領域をカバーする 低分子量RNAが蓄積する。本研究では、低分子量 RNA形成やクロマチン制御に関与する遺伝子の変異体を材料に用い、この遺伝子の転写抑制にいたる情報統御機構を遺伝的に解剖し、これに関与する因子を同定する。具体的には、それぞれの突然変異体および多重突然変異体のバックグラウンドにおける転写、低分子量RNA、DNAメチル化を解析し、発生異常にいたる経路を明らかにする。さらに、この遺伝子のメチル化を制御する新たな突然変異体を選抜する。これによって、本研究期間内に、この奇妙な発生制御の機構を分子レベルで明らかにする。 当研究室はこれまで、ゲノム構造や染色体挙動の制御に重点をおいた研究を行ってきたが、本特定領域に参加することにより、個体発生、とくにメリステム制御の研究グループとの相互作用により、新たな視点で研究が推進できると考える。本研究の素材は、これまで知られていないタイプのエピジェネティックな発生異常であり、本研究によってメリステム発生制御の新たな経路を見いだせると信じる。
主要論文
Miura, A., Yonebayashi, S., Watanabe, K., Toyama, T., Shimada, H., and Kakutani, T. (2001) Mobilization of transposons by a mutation abolishing full DNA methylation in Arabidopsis. Nature 411, 212-214. Kinoshita, T., Miura, A., Choi, Y., Kinoshita, Y., Cao, X., Jacobsen, S. E., Fischer, R. L., and Kakutani, T. (2004) One-way control of FWA imprinting in Arabidopsis endosperm by DNA methylation. Science 303, 521-523. Saze, H., and Kakutani, T. (2007) Heritable epigenetic mutation of a transposon-flanked Arabidopsis gene due to lack of the chromatin-remodeling factor DDM1. EMBO J. (in press)
研究室URL	http://www.nig.ac.jp/labs/AgrGen/home-j.html

班員名・所属	松林 嘉克　[ 名古屋大学大学院生命農学研究科　准教授 ]
研究課題名	分泌因子および受容体キナーゼを介した情報伝達機構
課題番号	19060010
研究目的
分泌因子および特異的受容体を介した情報伝達は、多細胞生物の形態形成や環境応答における細胞間相互作用に必須のメカニズムであるが、植物ではその研究例は極めて少ない。これまでに我々は分泌型ペプチドであるファイトスルフォカイン(PSK)がLRR型受容体キナーゼのひとつであるPSK受容体(PSKR1)を介して、植物の細胞増殖ポテンシャルの向上および細胞老化の抑制に関与していることを明らかにしてきた。PSKはPSKR1の細胞外領域に存在するisland domainの前半15アミノ酸領域にnMレベルの結合定数で結合し、この結合にはPSKR1の細胞内キナーゼ領域は必要ではない。これは、植物において初めて生化学レベルで明らかにされたペプチド性リガンドとLRR型受容体を介した情報伝達系である。 本特定領域研究では、この強固で特異的なリガンド-受容体相互作用に着目し、生化学的なアプローチで新たなリガンド-受容体ペアの同定を行なうための方法論を確立する。我々はPSKR1をモデルとした検討により、細胞内キナーゼ領域をタグに置換し、これを介して固相に固定化してもリガンド結合能が完全に維持されることを見出している。この手法を用い、リガンド未知のLRR型受容体キナーゼを網羅的に発現・固定化した受容体アレイを作製する。並行して、任意のリガンド候補遺伝子について、その過剰発現株の培地から成熟型リガンドを系統的に検出・同定する系（分泌型ペプチドミクス）を確立し、これらを組み合わせて新たなリガンド-受容体ペアを同定していく。また、固定化受容体カラムを用いて対応するリガンドを直接的に捕捉する手法（リガンドフィッシング）も確立する。これらの解析から得られる分子群を基軸として、植物の形態形成・環境応答を支える新たな情報統御系の発見を目指す。
主要論文
Matsubayashi, Y., Ogawa, M., Morita, A., and Sakagami, Y. (2002) An LRR receptor kinase involved in perception of a peptide plant hormone, phytosulfokine. Science 296, 1470-1472. Matsubayashi, Y., Ogawa, M., Kihara, H., Niwa, M., and Sakagami, Y. (2006) Disruption and overexpression of Arabidopsis phytosulfokine receptor gene affects cellular longevity and potential for growth. Plant Physiol. 142, 45-53. Shinohara, H., and Matsubayashi, Y. (2007) Functional immobilization of plant receptor-like kinase onto microbeads towards receptor array construction and receptor-based ligand fishing. Plant J. (in press)
研究室URL	http://www.agr.nagoya-u.ac.jp/~bioact/index.html

班員名・所属	福田 裕穂　[ 東京大学大学院理学系研究科　教授 ]
研究課題名	情報統御分子の伝搬器官としての維管束系の分化
課題番号	19060009
研究目的
維管束はメリステムと植物諸器官を結び、養分のみ成らず情報の伝達を行う。 また、維管束はメリステムと呼応して形成され、双方向での影響を与え合う。 これまでに私たちは、維管束の連続性の促進因子として アラビノガラクタ ンタンパク質xylogen、管状要素分化の阻害 因子として12個のアミノ酸からな るTDIFペプチド、また、維管 束連続性に関わる細胞内のシグナル伝達として小胞輸送に関連するVAN3タンパク質、管状要素分化のマスター遺伝子として VND転写因子 群、維管束幹細胞から木部細胞への分化のトリガーとなるブラ シノステロイドなどを単離同定してきた。興味深いことに、 これらの因子の多くはメリステム形成あるいはメリステム機能と関連していた。 本研究においては、これら因子の機能と相互の関係を分子レベルで明らかに することにより、メリステムと関連した維管束系の形成機構の解明を目指す。
主要論文
Motose, H., Sugiyama, M., and Fukuda ,H. (2004) A proteoglycan mediates inductive interaction during plant vascular development. Nature 429, 873-878. Ito, Y., Nakanomyo, I., Motose, H., Iwamoto, K., Sawa, S., Dohmae, N., and Fukuda, H. (2006) Dodeca-CLE peptides as suppressors of plant stem cell differentiation. Science.313, 842-845. Kondo, T., Sawa, S., Kinoshita, A., Mizuno, S., Kakimoto, T., Fukuda, H., and Sakagami Y. (2006) A plant peptide encoded by CLV3 identified by in situ MALDI-TOF MS analysis. Science 313, 845-848.
研究室URL	http://www.biol.s.u-tokyo.ac.jp/users/seigyo/lab.html

【研究項目 A02：メリステムの機能変換の統御系】

班員名・所属	西谷 和彦　[ 東北大学大学院生命科学研究科 教授 ]
研究課題名	細胞質分裂後の「細胞壁のゆるみ」制御に必須の細胞壁タンパク質の同定と分子機能解明
課題番号	20061002
研究目的
器官の基部-先端軸に沿った細胞体積の増大は「細胞伸長」と呼ばれ、植物の器官形成において細胞質分裂と並んで重要な役割を担う細胞過程である。細胞伸 長は、植物ホルモンを初めとする様々なシグナルによる統御を受けながら、最終的には「細胞壁のゆるみ」の過程を介して制御されることが明らかにされてき た。しかし、その分子過程は未だ不明な点が多く、植物ホルモン等の情報伝達系と細胞壁中の分子過程を繋ぐ機構は全く未解明である。本研究の目的は、細胞 壁のゆるみの制御に関わる分子を同定し、細胞壁のゆるみの制御機構を解剖することである。最近になり我々は、エンド型キシログルカン転移酵素/加水分解 酵素（XTH）の一つであるシロイヌナズナのAtXTH27が、維管束細胞の細胞伸長過程に必須であることを示した。また別の遺伝子AtXTH19が AXR2/IAA7を介したオーキシン制御下にあることも見いだした。更に、これらの遺伝子ファミリーはイネやヒメツリガネゴケの細胞壁伸展過程におい ても、固有の機能を担うことを示す知見を得ている。本研究ではこれらの知見を基にして、細胞壁のゆるみの制御に関わる分子過程の解明を目指す。
主要論文
Matsui, A., Yokoyama,R., Ito,T., Seki,M., Shinozaki, K., Takahashi, T., Komeda, Y., Nishitani, K. (2005) AtXTH27 plays an essential role in cell wall modification during the development of tracheary elements. Plant J. 42: 525-534 Vissenberg, K., Oyama, M., Osato, Y., Yokoyama, R., Verbelen, J-P and Nishitani, K. (2005) Differential expression of AtXTH17, -18, -19 nd -20 genes in Arabidopsis roots. Physiological roles in specification in cell wall construction. Plant Cell Physiol. 46: 192-200 Osato, Y. Yokoyama, R. Nishitani, K. (2006) A principal role for AtXTH18 in Arabidopsis thaliana root growth - a functional analysis using RNAi plants. J Plant Res. 119: 153-162
研究室URL	http://www.biology.tohoku.ac.jp/lab-www/nishitani_lab/

班員名・所属	経塚 淳子　[ 東京大学農学生命科学研究科 准教授 ]
研究課題名	メリステムの活性維持、相転換におけるサイトカイニンの役割
課題番号	20061011
研究目的
植物では、生活環の進行につれて茎頂分裂組織（メリステム）の成長相が転換する。一連の相転換のうち、花序メリステムから花メリステム（頂端花メリステム）への転換は、花芽の数や花序のかたちを決める重要なステップであるにもかかわらず、その制御機構の全貌は明らかになっていない。 植物ホルモンであるサイトカイニンがメリステムの未分化細胞の維持に必須であることはすでに証明されているが、相転換における役割は知られていなかった。ところが、最近、われわれや他のグループからサイトカイニンが花序メリステムとしての活性維持に必要であることを示唆する研究成果が報告された。本研究では、この仮説を検証するとともに、さらにその作用の仕組みを解析する。さらに、花序メリステムの活性維持においてサイトカイニンの下流で働く遺伝子を明らかにすることをめざす。
主要論文
Kurakawa T, Ueda N, Maekawa M, Kobayashi K, Kojima M, Nagato Y, Sakakibara H, Kyozuka J. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin activating enzyme. Nature 455: 652-655 (2007) Komatsu,K, ,Maekawa M,, Ujiie S,, Satake Y,, Okamoto Ha,, Furutani I, Shimamoto K and Kyozuka J. LAX and SPA ,- major regulators of shoot branching in rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 11765-11770 (2003) Komatsu M, Chujo A, Shimamoto K and Kyozuka J. FRIZZY PANICLE is required to prevent the formation of axillary meristems and to establish floral meristem identity in rice spikelets. Development 130:3841-3850 (2003)
研究室URL

班員名・所属	山篠 貴史　[ 名古屋大学大学院生命農学研究科　助教 ]
研究課題名	植物の環境適応分化型の個体統御機構を支えるホルモン・光情報伝達システムの解析
課題番号	20061016
研究目的
植物の特徴は胚発生以後に、外環境（栄養環境、物理的環境、生体防御環境等）に応答しながら新たな器官を分化・形成することにより、個体としての体制構築・維持がなされることである。この環境適応分化型の個体統御機構が、地に根ざし、動かずに生きていくという植物独自の生存戦略を可能にしていると考えられている。その点で、植物ホルモンは胚発生と後胚発生における分化・生長あるいは環境応答を調節する情報分子として、植物の基本的な体制構築・維持に重要な役割を果たしていることが知られている。一方、外環境と密接な関係もって生長分化を統御していく上で、特に、日周期（１日における光［温度］環境の明暗［寒暖］サイクル）と光周期（１年における日長変化のサイクル）の情報を処理する概日時計システムは、植物にとって重要な生体機能の一つであることが知られている。そこで、本研究では、主にサイトカイニンと光情報に注目し、近年これらのシグナルの情報伝達に深く関わることが明らかとなってきた二成分制御系関連分子を中心に植物の環境適応分化型の固体統御機構に関する新規の知見を得ることが本研究の目的である。
主要論文
Yamashino, T, Matsushika, A, Fujimori, T, Sato, S, Kato, T, Tabata, S, and Mizuno T. (2003) A Link between circadian-controlled bHLH factors and the APRR1/TOC1 quintet in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol. 44:619-29. Iwama, A, Yamashino, T, Tanaka, Y, Sakakibara, H, Kakimoto, T, Sato, S, Kato, T, Tabata, S, Nagatani, A, and Mizuno T. (2007) AHK5 histidine kinase regulates root elongation through an ETR1-dependent abscisic acid and ethylene signaling pathway in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol. 48:375-80. Niwa, Y, Ito, S, Nakamichi, N, Mizoguchi, T, Niinuma, K, Yamashino, T, and Mizuno T.(2007) Genetic linkages of the circadian clock-associated genes, TOC1, CCA1 and LHY, in the photoperiodic control of flowering time in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol. 48:925-937.
研究室URL	http://www.agr.nagoya-u.ac.jp/~microbio/

班員名・所属	森 仁志　[ 名古屋大学大学院生命農学研究科 教授 ]
研究課題名	腋芽を休眠から成長に相転換させる情報制御系に関する研究
課題番号	20061017
研究目的
頂芽優勢は頂芽が腋芽の成長を抑制して優先的に成長する現象である。これは茎頂のメリステムから形成された腋生分裂組織が、側生器官としての腋芽に分化・成長した後に、器官の相関により休眠し、その状態を維持することによって成り立っている現象である。また、頂芽が切除されると休眠していた腋芽は成長を開始する。この一連の過程は、腋芽メリステムが1)分化・成長から休眠へ、また2)休眠から分化・成長へと相転換する現象である。1)の相転換には未だ同定されていない物質MAX dependent signalが情報の制御系として関与していると考えられている。2)の相転換は主にオーキシンとサイトカイニンの協調によって支配されている。この点は長い間、植物ホルモンの投与実験によってのみ議論されてきたが、我々はこれまでの研究により、この点をエンドウを用いて分子レベルで明らかにした。つまり、腋芽が休眠を維持しているのは、茎を流れるオーキシンによって腋芽の成長開始に必要なサイトカイニンの生合成系遺伝子isopentenyltransferase(PsIPT)の発現が抑制されているからであり、頂芽切除後は、茎へのオーキシンの供給が絶たれるので、オーキシンによる転写抑制が解除され、PsIPTが発現してサイトカイニンが合成され、それが腋芽に供給され成長を開始する。この研究成果を発展させるために、本研究では、オーキシンによるPsIPT転写抑制の分子機構と、サイトカイニンによる腋芽休眠解除の分子機構を明らかにする。
主要論文
Shimizu-Sato, S., and Mori, H. (2001) Control of outgrowth and dormancy in axillary buds. Plant Physiol., 127, 1405-1413. Tanaka, M., Takei, K., Kojima, M., Sakakibara, H., and Mori, H. (2006) Auxin controls local cytokinin biosynthesis in the nodal stem in apical dominance. Plant J. 45, 1028-1036. Shimizu-Sato, S., Ike, Y., and Mori, H. (2008) PsRBR1 encodes a pea retinoblastoma-related protein that is phosphorylated in axillary buds during dormancy-to-growth transition. Plant Mol. Biol. 66, 125-135
研究室URL

班員名・所属	矢崎 一史　[ 京都大学生存圏研究所 教授 ]
研究課題名	根の側生器官発生に関わるATP結合カセット蛋白質の情報分子輸送とメリステム制御
課題番号	20061018
研究目的
植物ホルモンであるオーキシンは、植物の生長や分化など、胚発生の段階から植物の一生を通じて体の維持と生活環の進行にとって中心的な役割を果たしている。本研究では、オーキシンの膜輸送を介してシロイヌナズナの側根原基の形成に関わるATP結合カセット(ABC)蛋白質AtPGP21のミヤコグサオルソログを対象とし、これが根の根粒原基のメリステム形成に深く変わることから、側根形成との比較において両分子種の輸送機能と生理的な類似性を側生器官発生の観点から解明することを目的とする。
主要論文
Shitan, N., Bazin, I., Dan, K., Obata, K., Kigawa, K., Ueda, K., Sato, F., Forestier, C., and Yazaki, K. (2003), Involvement of CjMDR1, a plant MDR-type ABC protein, in alkaloid transport in Coptis japonica. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 100 (2), 751-756. Terasaka, K., Blakeslee, J. J., Titapiwatanakun, B., Peer, W. A., Bandyopadhyay, A., Makam, S. N., Lee, O. R., E. L., Murphy A. S., Sato, F., Yazaki, K. (2005) PGP4, an ATP-binding cassette P-glycoprotein, catalyzes auxin transport in Arabidopsis thaliana roots. Plant Cell, 17 (11), 2922-2939. Sugiyama, A., Shitan, N., Yazaki, K. (2007) Involvement of a soybean ATP-binding cassette-type transporter in the secretion of genistein, a signal flavonoid in legume-Rhizobium symbiosis. Plant Physiol., 144 (4), 2000-2008.
研究室URL	http://www.rish.kyoto-u.ac.jp/W/LPGE/

班員名・所属	河内 孝之　[ 京都大学大学院生命科学研究科 教授 ]
研究課題名	比較ゲノム解析視点による植物成長相制御機構の解析
課題番号	20061019
研究目的
植物の進化系統に注目し、植物が陸上化した最初のグループに属すると考えられるゼニゴケを材料に、植物メリステムの形成・維持の制御系を高等植物と比較解析する。植物の基本的な遺伝子セットは植物が陸上化した時には既に獲得しており、多細胞体制を維持するために必要なメリステム構築の基本形も確立していたと考えられる。ゼニゴケは、胞子１細胞の分裂により生活史が開始され、細胞の不等分裂と分化を繰り返し、メリステムを含む多細胞体制となる。そして、光刺激により栄養成長から生殖成長へ成長相が移行する。ゼニゴケはメリステムをはじめ、各組織の細胞観察が比較的容易である。半数体であること、世代時間が短いこと、掛け合わせが容易なこと、遺伝子重複が少ないことなど分子遺伝学的解析に適した特長をもつ。更に、高効率の形質転換法や光質による成長相制御法が確立し、国際ゲノムプロジェクトも開始された。本研究では、ゼニゴケを用いた発生分子遺伝学研究を推進し、進化の時間軸の視点からメリステム形成と成長相制御について解析する。コケ植物のメリステムの成り立ちと機能を知ることで、陸上植物のメリステムの普遍性と特殊性が明らかになると期待される。
主要論文
Chiyoda, S., Linley, P. J., Yamato, K. T., Fukuzawa, H., Yokota, A., and Kohchi, T. (2007) Simple and efficient plastid transformation system for the liverwort Marchantia polymorpha L. suspension-culture cells. Transgenic Res., 16, 41-49. Yamato, K.T., Ishizaki, K., Fujisawa, M., Okada, S.,et al. (2007) Gene organization of the liverwort Y chromosome reveals distinct sex chromosome evolution in a haploid system. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 104, 6472-6477. Kami, C., Mukougawa, K., Muramoto, T., Yokota, A., Shinomura, T., Lagarias, J. C., and Kohchi, T. (2004) Complementation of phytochrome chromophore-deficient Arabidopsis by expression of phycocyanobilin:ferredoxin oxidoreductase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 101, 1099-1104.
研究室URL	http://www.lif.kyoto-u.ac.jp/labs/plantmb/

班員名・所属	小柴 共一　[ 首都大学東京大学院理工学研究科 教授 ]
研究課題名	トウモロコシ幼葉鞘先端部におけるインドール酢酸合成細胞の特定
課題番号	20061025
研究目的
オーキシン（IAA）は植物の全生活環を通して極めて重要な植物ホルモンであり、植物のメリステムの形成・構築機構においても重要な役割を担っている。IAAは特定の細胞(群)で合成され、合成されたIAAの輸送方向と輸送量の調節がIAA作用の出発点に位置すると考えられる。こうしたことからIAAの合成点(合成細胞)を特定することはきわめて重要な研究課題である。これまでに輸送を阻害した時に幼葉鞘先端部0-2mmに数倍のIAAが蓄積すること、先端でトリプトファンから合成されたIAAの下方への移動とBFA処理によるPIN分布の変化と移動の阻害などの詳細が明らかになってきていることから、本計画ではこのトウモロコシ幼葉鞘の先端部の高いIAA合成活性とそこからの極性輸送機構に注目し、抗IAAモノクローナル抗体によるIAA分布の可視化と、IAA輸送タンパク質PINの局在を明らかにすることを通して幼葉鞘先端部におけるIAAの合成細胞を特定することを最も主要な目的としている。
主要論文
Kushiro, T., Okamoto, M., Nakabayashi, K., Yamagishi, K., Kitamura, S., Asami, T., Hirai, N., Koshiba, T., Kamiya, Y., Nambara, E. (2004) The Arabidopsis cytochrome P450 CYP707A encodes ABA 8’-hydroxylases: key enzymes in ABA catabolism. EMBO J. 23,1647-1656. Cheng, W.-H., Endo, A., Zhou, L., Penney, J., Chen, H.-C., Arroyo, A., Leon, P., Nambara, E., Asami, T., Seo, M., Koshiba, T., Sheen, J. (2002) A unique short-chain dehydrogenase/reductase in Arabidopsis glucose signaling and abscisic acid biosynthesis and functions. Plant Cell 14, 2723-2743. Seo, M., Peeters, A.J.M., Koiwai, H., Oritani, T., Marion-Poll, A., Zeevaart, J.A.D., Koornneef, M., Kamiya, Y., Koshiba, T. (2000) The Arabidopsis aldehyde oxidase 3 (AAO3) gene product catalyzes the final step in abscisic acid biosynthesis in leaves. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 97, 12908-12913.
研究室URL	http://dept.biol.metro-u.ac.jp/labo.asp?ID=horcel

班員名・所属	松下 智直　[ 九州大学農学研究院 特任准教授 ]
研究課題名	花成を制御するフィトクロムＢのシグナル伝達機構の解明
課題番号	20061024
研究目的
花成はメリステム相転換の代表例である。そして花成を制御する最も重要な外的要因の一つが光であり、その情報は主に植物の主要な光受容体であるフィトクロムによって捉えられる。フィトクロム蛋白質は、光受容に働くN末端領域と、二量体化に働きキナーゼドメインを持つC末端領域からなる。主に構造的な特徴から、フィトクロムはC末端領域内のキナーゼ活性により下流にシグナルを伝達すると、これまで長い間信じられてきた。しかし我々の最近の研究によりその「常識」が覆され、フィトクロムの最も主要な分子種であるphyBが、C末端領域からではなくN末端領域からシグナルを発信することが証明された。この発見により、フィトクロムのシグナル伝達機構を一から見直す必要が生じた。我々はこれまでに、大規模な順遺伝学的解析により、N末端領域内のシグナル発信ドメインを発見し、さらにN末端領域からのシグナル伝達経路に特異的に関わる新奇変異体を少なくとも３系統単離した。本研究では、これまでの研究成果を活かし、現在全く未知であるphyB N末端領域からの光シグナル伝達機構を解明することを目指す。
主要論文
Matsushita T., Mochizuki N., and Nagatani A. (2003) Dimers of the N-terminal domain of phytochrome B are functional in the nucleus. Nature 424, 571-574. Oka Y., Matsushita T., Mochizuki N., Suzuki T., Tokutomi S., and Nagatani A. (2004) Functional Analysis of a 450-Amino Acid N-Terminal Fragment of Phytochrome B in Arabidopsis. Plant Cell 16, 2104-2116. Usami T., Matsushita T., Oka Y., Mochizuki N., and Nagatani A. (2007) Roles for the N- and C-terminal domains of phytochrome B in interactions between phytochrome B and cryptochrome signaling cascades. Plant Cell Physiol. 48, 424-433.
研究室URL

班員名・所属	後藤 弘爾　[ 岡山県生物科学総合研究所 専門研究員 ]
研究課題名	TFL1による茎頂メリステムの発生、維持システムの解明
課題番号	20061030
研究目的
アラビドプシスのTERMINAL FLOWER 1 (TFL1)遺伝子は、花成と花序メリステムの発生とその分化状態の維持に必須な機能を果たしている。我々はこれまでに、TFL1は茎頂の細胞間を移行することにより細胞間コミュニケーションに携わっていることを明らかにした。TFL1は花成の抑制因子としても働くが、これまでに明らかにされた花成経路における位置づけは明確になっていない。本研究では、TFL1の花成における機能の解明と、花序メリステムにおける機能の解明の両方に取り組む。そのために遺伝子発現解析によるTFL1の関与している経路（パスウェイ）の解明、分子機能の解明、TFL1タンパク質の細胞間移行のメカニズムの解析等を行う。最終的には、TFL1の花成経路における位置づけ、細胞間移行によって伝達しているシグナルの実体を明らかにすることを目的とする。 　本年度は主にTFL1遺伝子の花成経路における機能解明に焦点を絞って研究を行う。 花成経路の主要遺伝子の突然変異体を用いた遺伝学的解析により、TFL1遺伝子の作用点を明らかにし、花成経路における位置づけを明確にする。また、TFL1遺伝子の発現に必要なエンハンサー領域を特定しているので、このシス領域に相互作用するトランス因子の解析を進めることによって、TFL1 がどのような上流遺伝子によって発現制御されているのかを明らかにする。
主要論文
Honma T. and K. Goto (2001) Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs. Nature. 409: 525-529. Shinobu Takada and Koji Goto. (2003) TERMINAL FLOWER2, an Arabidopsis Homolog of HETEROCHROMATIN PROTEIN1, Counteracts the Activation of FLOWERING LOCUS T by CONSTANS in the Vascular Tissues of Leaves to Regulate Flowering Time. The Plant Cell 15: 2856-65. Nakahigashi. K., Jasencakova. Z., Schubert. I., and Goto K. (2005) The Arabidopsis HETEROCHROMATIN PROTEIN1 Homolog (TERMINAL FLOWER2) Silences Genes within Euchromatic Region but Not Genes Positioned in Heterochromatin. Plant Cell Physiol. 46: 1747-1756.
研究室URL	http://ns.bio-ribs.com/~goto-lab/