気孔開閉のシグナル伝達機構

植物におけるガス交換（a）と表皮の気孔（b）

　土に根を伸ばし固定的な生活を行う植物は、変転する周囲の環境（光、土壌の水分、栄養、温度等）に的確に応答し、成長しなければいけません。植物の表皮に存在する気孔は、一対の孔辺細胞により形成され、様々な環境変化に応答して開閉を行い、光合成に必要な二酸化炭素の取り込み、蒸散や酸素の放出など植物と大気間のガス交換を調節しています。気孔は、太陽光、特にシグナルとして作用する青色光に応答して開口し、ガス交換を促進し、乾燥ストレスに曝されると、植物ホルモン・アブシジン酸に応答して閉鎖し、植物体からの水分損失を防いでいます。私たちは、このような特質をもつ気孔孔辺細胞をモデル材料として研究を進め、植物における環境応答のシグナル伝達機構を明らかにしていきたいと考えています（1）。

青色光による気孔開口反応の概要

　 これまでの研究により、植物特有の青色光受容体フォトトロピンが気孔開口の光受容体であり、フォトトロピンに受容された青色光シグナルは、P型ATPaseの一種であるプロトンポンプ・細胞膜H⁺-ATPaseの活性化を引き起こし、気孔開口の駆動力を形成することを世界に先駆けて明らかにしました（2-4）。現在は、気孔開口のシグナル伝達機構の全容解明に向け、孔辺細胞を用いた生理・生化学的な解析やモデル植物シロイヌナズナからの新奇の気孔開度変異体の単離を精力的に進めています。また、気孔閉鎖に関わるアブシジン酸のシグナル伝達（5）や植物の必須成長ホルモン・ブラシノステロイドの受容機構（6）の解析も進めています。本研究成果は、ストレス耐性植物や生産量の向上した農作物の作出にも重要な知見を提供するものと期待されます。　　

植物の伸長生長

　植物に特徴的な成長様式である伸長生長は、吸水と細胞壁伸展による軸方向への細胞容積増大（細胞伸長）に起因します。細胞壁はセルロースなどの高分子多糖繊維が複雑に絡み合った網目状構造で、3〜10気圧に及ぶ細胞内圧を維持しこの力が細胞伸長の駆動力となります。植物の生長調節物質であるオーキシンはこの堅固な構造の細胞壁を緩めて細胞伸長を促進しますが、細胞膜H⁺-ATPaseの活性化を介した細胞壁の酸性化が壁弛緩を促進すると考えられています。私たちは、このような植物の細胞伸長に伴う細胞壁の伸展とその制御機構を明らかにすることを目的として研究を行っています。
これまでに私たちは、壁展性の制御には細胞壁成分のひとつであるペクチンとCa2+が形成する架橋構造が関わることを明らかにしました（7）。また細胞壁タンパク質であるエクスパンシンのin vitroでの機能を詳細に検討し、壁展性だけでなく臨界降伏張力も共に調節することを示しました（8）。現在はキュウリとシロイヌナズナのエクスパンシン機能の解析に重点的に取り組んでおり、エクスパンシンのin vivoでの機能、細胞伸長に関わる細胞壁成分への作用機構の解明を目指しています。

植物細胞壁の伸展特性試験をする自動微小応力計	実験を指導する木下准教授