形態統御学講座 Laboratory of Developmental Biology

 植物発生学 Group of Plant Developmental Biology

Faculty and Research Theme


町田 泰則教授

町田 泰則(教授)

植物の発生分化と細胞増殖の研究

吉岡 泰(准教授)

葉緑体分裂と葉の形態形成の研究

上野 宜久(助教)

葉の形態形成の分子機構の研究

笹部 美知子(特任助教)

細胞分裂の分子機構の研究

松村 葉子(研究員)

葉の形態形成の分子機構の研究

 私たちは植物の発生分化と細胞増殖の仕組みを分子レベルから研究しています。植物の発生には一つの大きな特徴があります。それは分化全能性と言われている性質で、植物体を構成しているほとんどすべての細胞から、もう一度完全な植物体を 作り出すことができるのです。いいかえると、植物体の発生分化は、細胞レベルで見れば分化全能性を保持しつつ起こる過程です。通常分化全能性を保持している細胞は幹細胞と言われていますが、植物の葉に分化した細胞は容易に幹細胞へもどることができ、再び個体全体を作ることができます。このような特徴をもつ植物は、多細胞生物の幹細胞的(未分化)状態と分化状態を研究するうえで、優れた材料であると考えられます。

植物では幹細胞から葉はどのようにして発生するのか?
(図1)シロイヌナズナの葉の形成には AS2 と図に示したような遺伝子が必要である。葉は、茎頂メリステムの周辺から棒状の葉原基として発生するが、表と裏の組織分化が誘導されると境界面で細胞増殖が起こり扁平な構造となる。as2 変異体で HDAC (ヒストン脱アセチル化酵素) やその他図に示したような遺伝子をノックダウンすると、葉は裏側化した棒状になった。FIL:GFP は裏側化遺伝子で、左は棒状の葉、右は野生型の葉。

 葉は植物の成長にともない、茎や枝の先端にある幹細胞から発生する器官です。私たちはモデル植物であるシロイヌナズナを用いて、葉の発生過程が異常となった変異体を多数分離しています。さらに、このような変異の原因となっている遺伝子を同定・単離し、それがコードしているタンパク質の性質を研究しています。例えば、ASYMMETRIC LEAVES2AS2)という遺伝子を基軸として、幹細胞から葉が発生する仕組みを研究しています。これは葉の左右相称的な形作りに必要な遺伝子ですが、研究が進むうちに、葉の幹細胞的な性質の抑制や裏側と表側の組織分化にも関わっていること(図1)、このような葉の分化には、低分子RNAが関わっていることがわかってきました。今後は AS2がどのような遺伝子をどのようにして制御しているのか、そのことが幹細胞的な性質の抑制や獲得、さらに葉の形作りにどのように関係しているのかを、明らかにしていきたいと考えてい ます。葉の形作りに関連して、私たちは、葉緑体と細胞の分裂の両方に関わっていると考えられる遺伝子CRUNPLED LEAFCRL)についても研究しています。

植物の細胞分裂はどのように制御されているのか?
(図2)タバコ細胞の細胞質分裂装置であるフラグモプラスト(. 赤)と分離しつつある娘染色体(青)及びMAPキナーゼカスケードの因子の一つ(黄)を間接蛍光抗体法で可視化した。

 植物の発生過程では、細胞が大きく移動することはありません。つまり、特定の形ができるためには、細胞の大きさや分裂のタイミング、分裂面の決定などが重要な要素になると考えられます。私たちは、細胞分裂の面(細胞板)の形成にとって、MAPキナーゼ・カスケードと呼ばれているタンパク質のリン酸化の酵素系が必須であることを見いだしました。この酵素系は、細胞板形成の分子装置であるフラグモプラストと呼ばれている巨大なタンパク質複合体(図2)の中に存在していて、これらの機能が損なわれると、細胞板形成が停止します。最近、我々は、この酵素系が、いくつかの微小管結合タンパク質をリン酸化することを見いだしました。現在、このような酵素系の活性化を支配しているシグナルについても研究しています。

グループメンバー
References
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  7. Ueno, Y. et al.(2007) Histone deacetylases and ASYMMETRIC LEAVES2 are involved in the establishment of polarity in leaves of Arabidopsis. Plant Cell 19: 445-457
  8. Tanaka, H. et al. (2007) Novel receptor-like kinase ALE2 controls shoot development by specifying epidermis in Arabidopsis. Development 134: 1643-1652
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